Правило а тинемана

admin

БИОЦЕНОТИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ ТИНЕМАНА

Экологический энциклопедический словарь. — Кишинев: Главная редакция Молдавской советской энциклопедии . И.И. Дедю . 1989 .

Смотреть что такое «БИОЦЕНОТИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ ТИНЕМАНА» в других словарях:

ПРИНЦИПЫ ФИТОЦЕНОЛОГИЧЕСКИЕ ЖАККАРА — установленные П. Жаккаром (1928) следующие экологические принципы (закономерности): 1) видовое богатство территории прямо пропорционально разнообразию ее экологических условий; 2) экологическое разнообразие (зависящее от условий биотопа… … Экологический словарь

ПРИНЦИП ТИНЕМАНА — см. Биоценотические принципы Тинемана. Экологический энциклопедический словарь. Кишинев: Главная редакция Молдавской советской энциклопедии. И.И. Дедю. 1989 … Экологический словарь

ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ ЖАККАРА — сформулированные П. Жаккаром (1928) экологические принципы, согласно которым: 1) видовое богатство территории пропорционально разнообразию экологических условий; 2) экологическое разнообразие, зависящее от условий биотопа, климата, почвы, рельефа … Экологический словарь

ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ — видовое богатство, многообразие (число) видов в определенной экосистеме (биоценозе). С экологической точки зрения под видовым разнообразием понимается как собственно число видов, так и распределение числа особей или их биомассы между видами, т. е … Экологический словарь

РАЗНООБРАЗИЕ ВИДОВОЕ — число (богатство) различных видов в данном сообществе или в данной области; разнообразие в данном местообитании называют a разнообразием, а сумму видов, обитающих во всех местообитаниях в пределах данной области, b разнообразием.… … Экологический словарь

БИОЦЕНОТИЧЕСКОЕ ПРАВИЛО ИВЛЕВА — В. С. Ивлев (1955) выявил экологическое правило, согласно которому межвидовое напряжение гораздо значительнее, чем внутривидовые отношения (отношения между особями внутри каждого вида). Биоценотическое правило Ивлева дополняет биоценотические… … Экологический словарь

ИНДЕКС ФИШЕРА-КОРБЕТА-ВИЛЬЯМСА — так называемый параметр α по Р. Фишеру, А. Корбету и К. Вильямсу (1973). Устанавливается по уравнению: где S число видов, N число особей в биоценозе, LOg Неперов логарифм, α показатель видового разнообразия. Параметр α имеет… … Экологический словарь

ПРАВИЛО КРОГЕРУСА — правило, согласно которому в биотопах с экстремальными условиями доминируют строго специализированные (стенотопные) виды с относительно большим количеством особей. Выдвинуто Р. Крогерусом (1932). П. К. дополняет биоценотические принципы Тинемана … Экологический словарь

РАЗНООБРАЗИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ — соотношение между количеством особей и числом видов. См. также Биоценотические принципы Тинемана. Экологический энциклопедический словарь. Кишинев: Главная редакция Молдавской советской энциклопедии. И.И. Дедю. 1989 … Экологический словарь

ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ — см. в ст. Биоценотические принципы Тинемана . Экологический энциклопедический словарь. Кишинев: Главная редакция Молдавской советской энциклопедии. И.И. Дедю. 1989 … Экологический словарь

dic.academic.ru

Законы экологии часть 4

Законы экологии ч.4

ПРАВИЛО «МЯГКОГО» УПРАВЛЕНИЯ ПРИРОДОЙ — «мягкое» (опосредованное, направляющее, восстанавливающее экологический баланс) управление природными процессами способно вызвать желательные природные цепные реакции и потому социально-экономически предпочтительнее «жесткого», техногенного управления. «Мягкое» управление направлено на восстановление естественной продуктивности экосистем и ее повышение путем целенаправленного использования объективных законов природы, позволяет направлять природные цепные реакции в благоприятную для хозяйства и жизни людей сторону. Примером может служить сопоставление двух форм ведения лесного хозяйства — сплошнолесосечной («жесткое» воздействие) и выборочных рубок («мягкое» воздействие). Экономически более рентабельной считается сплошная рубка, при которой в один прием забирается вся древесина. При выборочной рубке возникает много осложнений технического порядка, и потому древесина оказывается дороже. При этом предполагается, что на сплошных лесосеках лес можно и нужно восстанавливать путем его массовой посадки (и это мероприятие обходится в целом недорого). Однако при сплошных рубках постепенно теряется сама лесная среда, что ведет к падению уровня рек, в других местах — к заболачиванию, зарастанию лесосеки нелесными видами растений, препятствующим росту леса, возникновению очагов размножения вредителей леса и др. неблагоприятным последствиям. Более низкие начальные затраты «жесткого» мероприятия дают цепь ущербов, требующих затем больших расходов на их ликвидацию. Наоборот, при выборочных рубках управление восстановлением леса облегчается из-за сохранения лесной среды. Повышенные начальные затраты постепенно окупаются в результате предотвращения ущербов.

ПРАВИЛО ОБЯЗАТЕЛЬНОСТИ ЗАПОЛНЕНИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ НИШ — пустующая экологическая ниша всегда бывает естественно заполнена. Пустующих экологических ниш в экосистеме нет. Напр., в бамбучниках Юж. Сахалина нет мелких хищников (эти зверьки тут приурочены к долинам многочисленных рек и на водоразделы практически не заходят). Их экологическая ниша заполнена живущими в природе серыми крысами — грызунами, обладающими хищными наклонностями.
В связи с возможностью существования псевдопустующих экологических ниш не следует торопиться с выводами о возможности наполнения этих ниш путем акклиматизации (интродукции) видов. Акклиматизационные и реакклиматизационные работы будут эффективны лишь при действительном наличии свободных экологических ниш. Попытки интродуцировать виды в псевдопустующие ниши приносят значительный социально-экономический ущерб. Напр., с акклиматизированной в европейской части России дальневосточной пчелой были занесены клещи, погубившие немало пчелосемей. Другая сторона проблемы — освобождение экологических ниш в результате борьбы с вредителями, когда возникают формы еще более опасные. Примером служит возникновение новых заболеваний, напр. типа СПИДа, который был гипотетически предсказан задолго до выявления болезни как гриппоподобный вирус с высокой летальностью заболевших. Основанием предсказания служило то, что победа над многими инфекционными болезнями человека высвободила экологические ниши, которые неминуемо должны были быть заполнены. Было предположено, что одна из экологических ниш будет заполнена вирусом с высокой степенью изменчивости. Вирус гриппа имеет частоту мутаций 1:105 при средней нормальной частоте процесса 1:106. Вирус СПИДа еще более изменчив — у него регистрируется частота мутаций 1:104.

ПРАВИЛО ОДНОГО ПРОЦЕНТА — изменение энергетики природной системы в пределах 1% (от немногих десятых до, как исключение, единиц процентов) выводит природную систему из равновесного (квазистационарного) состояния. Все крупномасштабные явления на поверхности Земли (мощные циклоны, извержения вулканов, процессе глобального фотосинтеза), как правило, имеют суммарную энергию, не превышающую 1% от энергии солнечного излучения, падающего на поверхность нашей планеты. Переход энергетики процесса за это значение обычно приводит к существенным аномалиям — резким климатическим отклонениям, переменам в характере растительности, крупным лесным и степным пожарам.

ПРАВИЛО ОСТРОВНОГО ИЗМЕЛЬЧАНИЯ — особи видов животных, обитающих на островах, как правило, мельче таких же материковых особей, живущих в аналогичных условиях. Отсюда важность определения минимальной площади заповедников.

ПРАВИЛО СООТВЕТСТВИЯ УСЛОВИЙ СРЕДЫ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ПРЕДОПРЕДЕЛЕННОСТИ ОРГАНИЗМА — вид организмов может существовать до тех пор и постольку, поскольку окружающая его природная среда соответствует генетическим возможностям приспособления этого вида к ее колебаниям и изменениям.
Каждый вид живого возник в определенной среде, приспособлен к ней и дальнейшее его существование возможно лишь в ней или в близкой к ней. Резкое и быстрое изменение среды жизни может привести к тому, что генетический аппарат вида не сможет приспособиться к новым условиям жизни. В связи с этим коренные преобразования природы, опасны для ныне существующих видов, в том числе для самого человека, также представляющего собой биологический вид. Люди как будто способны жить везде — и на Крайнем Севере, и на Юге, в селе, в городе и т. д. Однако и их видовая способность к адаптации в цепи поколений ограниченна. Это доказывает исторический опыт. Напр., в средневековых городах конкретные семьи, несмотря на относительно большое количество в них детей, исчезали (вымирали) не более чем за 7—10 поколений.

ПРАВИЛО СОЦИАЛЬНО-ЭКОЛОГИЧЕСКОГО ЗАМЕЩЕНИЯ — потребности человека в некоторых жизненных благах могут быть до определенной степени (на относительно короткий период) замещены более полным удовлетворением других, обычно функционально близких потребностей.

ПРАВИЛО (неизбежных) ЦЕПНЫХ РЕАКЦИЙ «ЖЕСТКОГО» УПРАВЛЕНИЯ ПРИРОДОЙ — «жесткое», как правило, техническое управление природными процессами чревато цепными природными реакциями, значительная часть которых оказывается экологически, социально и экономически неприемлемыми в длительном интервале времени. Действие этого правила связано прежде всего с тем, что грубое, «хирургическое» вмешательство в жизнь природных систем вызывает действие закона внутреннего динамического равновесия и значительное увеличение энергетических затрат на поддержание природных процессов.

ПРИНЦИП АГРЕГАЦИИ ОСОБЕЙ (В. Олли) — агрегация (скопление) особей усиливает конкуренцию между ними за пищевые ресурсы и жизненное пространство, но приводит к повышенной способности группы в целом к выживанию. Следовательно, как «перенаселенность» (повышенная агрегация особей), так и «недонаселенность» (отсутствие агрегации) могут служить лимитирующими факторами. П. а. о. диктует необходимость оптимальной густоты посевов, особенно в условиях полей, засоренных сорняками.

ПРИНЦИП ЕСТЕСТВЕННОСТИ (или принцип старого автомобиля») — технические системы управления природой со временем требуют нее большего вложения средств, вплоть до нерациональности поддержания их, и потому естественные («мягкие») формы управления и конечном итоге всегда эффективнее технических («жестких»).

ПРИНЦИП ИНСТИНКТИВНОГО ОТРИЦАНИЯ ПРИЗНАНИЯ — факты и закономерности, концептуально отрицаемые составителем машинной программы, неосознанно (подсознательно) исключаются им из модели, а фактам, признаваемым верными, инстинктивно придается больший вес, чем они имеют к реальности. В связи с этим при моделировании сложных многоаспектных событий и систем, как правило, получается либо то, что «хотел» получить (к чему осознанно или неосознанно — подсознательно стремился) составитель программы, либо результат, близкий (сдвинутый в сторону) к субъективно желаемому (но не объективному) положению нетей.

ПРИНЦИП ИСКЛЮЧЕНИЯ Г. Ф. ГАУЗЕ (теорема Гаузе) — два вида не могут существовать в одной и той же местности, если их экологические потребности идентичны, т. е. если они занимают одну и ту же экологическую нишу. В связи с этим принципом любые два вида с идентичными экологическими потребностями бывают разобщены в пространстве или во времени видов вырабатывает новую экологическую нишу или исчезает.

ПРИНЦИП ЛЕ ШАТЕЛЬЕ — БРАУНА — при внешнем воздействии, выводящем систему из состояния устойчивого равновесия, равновесие смещается в том направлении, при котором эффект внешнего воздействия ослабляется.

ПРИНЦИП НАПРАВЛЕННОСТИ ЭВОЛЮЦИИ (Л. Онсагера) ИЛИ ЗАКОН МИНИМУМА ДИССИПАЦИИ (рассеивания) ЭНЕРГИИ — при вероятности развития процесса в некотором множестве направлений. допускаемых началами термодинамики, реализуется то, которое обеспечивает минимум диссипации энергии (или минимум роста энтропии). Т.е. эволюция всегда направлена на снижение рассеивания энергии, на ее неравномерное распределение (полная энтропия — абсолютно равномерное распределение энергии).

ПРИНЦИП НЕПОЛНОТЫ ИНФОРМАЦИИ (ПРИНЦИП НЕОПРЕДЕЛЕННОСТИ) — информация при проведении акций по преобразованию природы всегда недостаточна для априорного суждения о всех возможных результатах особенно в далекой перспективе осуществляемого мероприятия. Связано это с исключительной сложностью природных систем, их индивидуальной уникальностью и неизбежностью природных цепных реакций, направление которых нередко трудно предсказуемо. П. и. ч. служит важным ограничением использовании метода аналогии в экологическом прогнозировании, так как аналогия всегда неполна из-за индивидуальности природных систем.

ПРИНЦИП НУЛЕВОГО МАКСИМУМА — экосистема в сукцессионном развитии стремится к образованию наибольшей биомассы при наименьшей биологической продуктивности. Климаксовые экосистемы, как правило, обладают максимальной биомассой и минимальной практически нулевой продуктивностью, т.е. термодинамически они наиболее рациональны.

ПРИНЦИП ОБМАНЧИВОГО БЛАГОПОЛУЧИЯ — первые успехи (или неудачи) в природопользовании могут быть кратковременными: успех мероприятия по преобразованию природы или управлению ею объективно оценивается лишь после выяснения хода и результатов природных цепных реакций в пределах естественного природного цикла (от немногих лет до нескольких десятков лет). Нередко первые успехи или неудачи в природопользовании принимаются как окончательный результат до выяснения характера общего процесса и его конечных результатов (что наступает, как правило, в пределах 10—30 лет). Вначале получается нескомпенсированный эффект, фактически противоречащий законам природы, а затем действительно объективный результат, слагающийся во взаимодействии природных и антропогенных факторов. Первоначальные отклонения могут быть с отрицательным знаком, даже знак процесса способен колебаться от положительного до отрицательного с течением значительного времени. Напр., молодые растущие леса забирают воду и иногда иссушают местность. Сформировавшийся лесной биоценоз сначала балансирует приток и расход влаги, затем постепенно Приводит к повышенному увлажнению. Однако перестойные леса иногда вновь оказывают иссушающее воздействие: в разреженных перестойных лесах в южной тайге Сибири норой формируется «степной» микроклимат. Только глубокий но времени экологический прогноз может обеспечить истинный успех хозяйственного мероприятия

ПРИНЦИП ОСНОВАТЕЛЯ — единичные особи — основатели новой колонии или популяции — несут в себе лишь часть общей генетической информации, присущей виду. Экологический смысл этого общебиологического принципа в том, что сокращение численности особей видов, их исчезновение в природных островках, а затем заселение этих островков единичными пионерными особями-основателями, постепенно ведет к потере генетической информации. В конечном счете может произойти деградация видов и составленных ими биотических сообществ.

ПРИНЦИП «ПЛОТНОЙ УПАКОВКИ» (Р. Макартура) — виды, объединенные в сообщество (экосистему), используют все возможности для существования, предоставляемые средой, с минимальной конкуренцией между собой и максимальной биологической продуктивностью в условиях данного конкретного места обитания (биотопа); при этом пространство заполняется с наибольшей полнотой. Из П. «н. у.» следует, что при культивировании биологических ресурсов необходимо стремиться к созданию систем, подобных природным.

ПРИНЦИП РЕДИ — живое происходит только от живого, между живым и неживым веществом существует непроходимая граница.

ПРИНЦИП СОСУЩЕСТВОВАНИЯ («парадокс Дж. Хатчинсона» ) два вида могут сосуществовать к одной экологическои нише, и если близкие виды вынуждены использовать одни и те же ресурсы, то естественный отбор может благоприятствовать их сосуществованию, и они способны эволюционировать в одном и том же направлении.

ПРИНЦИПЫ СВЯЗИ БИОТОП — БИОЦЕНОЗ:

1) принцип разнообразия (А. Тинемана) — чем разнообразнее условия биотопа, тем больше видов в биоценозе;

2) принцип отклонения условий (А. Тинемана) — чем выше отклонения условий биотопа от нормы, тем беднее видами и специфичнее биоценоз, а численность особей отдельных составляющих его видов выше;

3) принцип плавности изменения среды (Г. М. Ф. Ранца) — чем более плавно изменяются условия среды в биотопе и чем дольше он остается неизменным, тем богаче видами биоценоз и тем более он уравновешен и стабилен:

4) принцип видо- родового представительства (И. Иллиеса) — поскольку два даже близкородственных вида не могут занимать одинаковые экологические ниши в одном биотопе, богатые видами роды обычно представлены в биоценозе единственным своим представителем.

biosfera.wiki

Реймерс Н.Ф. Экология (теории, законы, правила принципы и гипотезы) — файл n1.doc

3.8. ЗАКОНЫ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ БИОЦЕНОЗОВ И СООБЩЕСТВ

Синэкология как раздел экологии возникла сравнительно недавно — в начале нашего века (термин предложен швейцарским ботаником К. Шретером в 1902 г., формальное выделение синэкологии произошло на международном ботаническом конгрессе в 1910 г.). К нашим дням она разрослась в значительный куст знаний, начиная от анализа первичных межпопуляционных связей (или даже связей внутри популяции, если к синэкологии относить популяционную экологию, равно принадлежащую и аутоэкологии) и кончая теорией экосистем. Промежуток заполняют учение о трофических цепях и сетях, синузиях и консорциях, фитоценология, знания о зоо-, микробо- и других ценозах, выделяемых по систематическому признаку, биоценология как целое, учение о сукцессиях, длинный ряд дисциплин, исследующих экосистемы всех сред жизни, а при широком понимании экологии и все ее стороны, связанные с человеком (кроме аутоэкологии человека). Казалось бы, при таком развитии науки вопрос о реальности существования одного из ее основных объектов — сообществ, или биоценозов*, системно ограниченных в пространстве, должен был быть решен окончательно и бесповоротно с самого начала.

Однако до сих пор высказываются сомнения в реальности пространственной отграниченности и реальности биоценозов как структурных образований типа надорганизма, или квазиорганизма. Б. М. Миркин и Г. С. Розенберг в «Толковом словаре современной фитоценологии» (М.: Наука, 1983, статья «Парадигма в фитоценологии») решительно утверждают, что «в настоящее время парадигма организмизма в основном представляет уже чисто исторический интерес» (стр. 87).
Непрерывность и прерывистость биотических образований идут рука об руку, и противопоставление парадигмы организмизма и континуума кажется искусственным. Приверженность авторов к той или другой парадигме в значительной мере объясняется материалом, который они изучали. В сильно нарушенных человеком местностях физиономическая дискретность биоценозов столь затушевана, что ее подметить совершенно невозможно. Тут рационален и необходим весь арсенал методик и методологических подходов, выработанный фитоценологами — сторонниками концепции непрерывного континуума. В слабо нарушенной человеком природе обычно положение иное. Если естественные условия жизни весьма однородны, возникают очень протяженные биотопы, а потому и биоценозы, иногда как в тропиках или тундре, занимают огромные пространства. Однако они системно индивидуальны и функционально отграничены. Там, где условия среды резко колеблются на относительно небольшом пространстве, и возникает мозаика биотопов, например, как в южной тайге Сибири, в ее горах, проявляются узко локальные черты квазиорганизма в биотическом покрове. Границы биоценозов в этом случае бывают очень резкими, буквально линейными (их определяет, например, граница речной долины, хребет склона южной и северной экспозиции и т. п.). Если же рассматривать иерархию экосистем, как было сделано в главе 2, то совершенно ясно, что континуума между сушей и океаном, океаном и континентальными водоемами и т. д. практически нет.
Несомненно, выделение биоценозов и сообществ как структурных образований условно, так как они входят в ткань биоты всего земного шара, но и игнорирование реальности этих образований нелепо, ибо они функционально существуют. Ситуация здесь совершенно аналогична той, что имеется в понятии «индивид» при рассмотрении колониальных особей гидроидных полипов и общественных насекомых. Рабочий муравей или «царица» — реально существующие отдельности, могущие быть объектом исследования, но вместе с тем они неотделимы от своего колониального сообщества, особенно если их рассматривать в длительном интервале времени. Собственно, таков и любой другой организм как особь и индивид. В данный момент он существует, но исчезает после деления или индивидуальной смерти, а потому он как бы есть и как бы его нет в рамках вида и эволюции живого. Все зависит от пространственной и временной шкалы восприятия.
Поскольку единство прерывности и непрерывности есть общее свойство не только живого, но и всего мира, едва ли нужно формулировать какой-то особый принцип для органического мира и экологии как науки, его изучающей.
Однако история науки такова, что борьба парадигм непрерывности — континуума и организмизма породила взаимоисключающие правила, или принципы. Их пришлось включить в разд. 3.8.2.

3.8.1. Энергетика, потоки веществ, продуктивность и надежность сообществ и биоценозов

  • Закон пирамиды энергий, или закон (правило) 10 % Р. Линдемана
  • Правило биологического усиления
  • Правило «метаболизм и размеры особей», или правило Ю. Одума
  • Закон удельной продуктивности
  • Правило (принцип) экологического дублирования
  • Принцип (правило) эквивалентности В. Тишлера
  • Принцип подвижного равновесия А. А. Еленкина
  • Принцип продукционной оптимизации Г. Реммерта
  • Принцип стабильности
  • Правило биоценотической надежности
  • Прежде всего следует напомнить закон (принцип) «энергетической проводимости» (разд. 3.2.3), характерный и для сообществ, и для биоценозов. Иначе не возникла и не сохранилась бы их целостность. Сквозной поток энергии, проходя через трофические уровни биоценоза, постепенно гасится. В 1942 г. Р. Линдеман сформулировал закон пирамиды энергий, или закон (правило) 10%, согласно которому с одного трофического уровня экологической пирамиды переходит на другой, более высокий ее уровень (по «лестнице»: продуцент — консумент — редуцент) в среднем около 10% поступившей на предыдущий уровень экологической пирамиды энергии. Обратный поток, связанный с потреблением веществ и продуцируемой верхним уровнем экологической пирамиды энергии более низкими ее уровнями, например, от животных к растениям, намного слабее — не более 0,5% (даже 0,25%) от общего ее потока, и потому говорить о круговороте энергии в биоценозе не приходится.
    Если энергия при переходе на более высокий уровень экологической пирамиды десятикратно теряется, то накопление ряда веществ, в том числе токсичных и радиоактивных, в примерно такой же пропорции увеличивается. Этот факт фиксирован в правиле биологического усиления. Оно справедливо для всех ценозов. В водных биоценозах накопление многих токсичных веществ, в том числе хлорорганических пестицидов, коррелирует с массой жиров (липидов), т. е. явно имеет энергетическую подоснову.

    Исчезновение видов, составленных крупными особями, меняет вещественно-энергетическую структуру ценозов. Поскольку энергетический поток, проходящий через биоценоз и экосистему в целом практически не меняется (иначе бы произошла смена типа ценоза), включаются механизмы биоценотического, или экологического, дублирования: организмы одной трофической группы и уровня экологической пирамиды закономерно замещают друг друга. Принципиальная схема такой замены показана на рис. 3.6. Правило (принцип) экологического дублирования можно сформулировать следующим образом: исчезающий или уничтожаемый вид живого в рамках одного уровня экологической пирамиды заменяет другой функционально-ценотический, аналогичный, по схеме: мелкий сменяет крупного, эволюционно ниже организованный более высокоорганизованного, более генетически лабильный и мутабельный менее генетически изменчивого. Поскольку экологическая ниша в биоценозе не может пустовать (разд. 3.8.2), экологическое дублирование происходит обязательно. И действительно, копытных в степи сменяют грызуны, а в ряде случаев растительноядные насекомые. При отсутствии хищников на водоразделах южного Сахалина в бамбучниках их роль выполняет серая крыса. Видимо, таков же механизм возникновения новых инфекционных заболеваний человека. В одних случаях возникает совершенно новая экологическая ниша, а в других борьба с заболеваниями и уничтожение их возбудителей освобождает такую нишу в человеческих популяциях. За 13 лет до открытия ВИЧ (возбудителя СПИДа) была предсказана вероятность появления «гриппоподобного заболевания с высокой летальностью». К сожалению, на докладную записку, поданную мною в Госкомитет по науке и технике никто не обратил внимания, а опубликовать что-то по этому поводу было невозможно из-за жесткой цензуры*.

    Экологическое дублирование происходит не только на видовом парном уровне (один вид сменяет другой), но и на уровне сообществ, которые выступают как гамакообразные структуры в технических системах. Такую же роль могут играть пищевые цепи и сети. А поскольку дублирование происходит на основе кибернетического принципа голосования, вместо одного готового блока может включаться другой: сообщество, связанное с одним видом-эдификатором заменяется сообществом, формируемым другим видом-эдификатором. Один вид может быть заменен группой видов (сетевая замена), или наоборот, группа видов исчезает, а вместо них их вещественно-энергетическую функцию станет исполнять всего один вид. Сообщества (синузии, консорции) могут работать как смесители в технических устройствах, где формируется энергетический поток.
    Практическое значение экологического дублирования и множественности элементов ценозов очень велико. Известно, что монокультуру, например, гевеи, в тропической зоне вообще невозможно создать из-за неполноты ценозов для ее произрастания (там, где нет ее вредителей, это удается).
    Географическое дублирование реализуется согласно принципу (правилу) эквивалентности В. Тишлера (1955): в географически удаленных, но экологически сходных биотопах идентичные биоценотические функции выполняют систематически различные виды, занимающие эквивалентные экологические ниши. В этом легко убедиться, сравнивая конвергентные биоценозы Евразии и Северной Америки. Их называют «изоэкиями» (Г. Гаме, 1918), изоценами или изоценозами (В. Тишлер, 1955). Наличие изоценозов служит одним из важных доказательств энергетического в его основе правила экологического дублирования.
    Дублирование — один из механизмов поддержания надежности ценозов. Это наиболее мобильный способ их адаптации. Дублирование может быть и отрицательным — с выпадением видов и части трофических звеньев. Оно может быть полным (очень редко) или частичным, отражающимся лишь на плотности населения или даже лишь характеристиках кроны деревьев, густоты дерновых трав, половозрастном составе популяций животных и тому подобном. Возможны и генетические изменения в популяциях типа усиления хищнических наклонностей у крысы в приведенном для Сахалина примере. Возможно межвидовое и внутривидовое дублирование, а в сельском хозяйстве даже межсортовое. Общий «смысл» остается тем же — максимально полное проведение и использование потока энергии, стабилизация ценоза в меняющихся условиях существования. Это свойство было подмечено А. А. Еленкиным, который в 1921 г. сформулировал принцип подвижного равновесия: биотическое сообщество сохраняется как единое целое вопреки регулярным колебаниям среды его существования, но при воздействии необычных факторов структурно изменяется с переносом «точки опоры» на другие растительные компоненты (группы растений). Если необычные, нерегулярные факторы оказывают многолетнее воздействие, то сообщество формирует иную структуру. Однако следует заметить, что, как правило, сохраняются элементы дублирования в виде малочисленных в ценозе видов, которые могут быть мобилизованы в случае новых резких изменений среды.
    Балансовый подход был уточнен сформулированным Г. Реммертом (1978) принципом продукционной оптимизации: отношение между первичной и вторичной продукцией (между продуцентами и консументами) соответствует принципу оптимизации — «рентабельности» биопродукции. Как правило, растения и другие продуценты дают биомассу достаточную, но не излишнюю, для потребления всем биотическим сообществом (с эволюционно определенным запасом, который обеспечивает надежность системы и обычно в 100 раз превышает потребление в экосистемах суши). При относительном «перепроизводстве» органического вещества биоценоз становится «нерентабельным», возникают предпосылки для массового размножения отдельных видов. После периода автоколебаний отношение «популяция — потребление» уравновешивается, биоценоз стабилизируется, балансируются отношения между трофическими уровнями.
    Именно благодаря экологическому дублированию, сдвигу в подвижном равновесии и снижению «рентабельности» ценоза возникают массовые размножения нежелательных в хозяйстве организмов. Монокультура в сельском хозяйстве, однопородные и одновозрастные леса с «точки зрения» природы весьма мало рентабельны, неравновесны и поэтому «требуют исправления» массовыми организмами.
    Все перечисленные закономерности саморегуляции ценозов обобщаются в виде принципа стабильности: любая относительно замкнутая биосистема с проходящим через нее потоком энергии в ходе саморегуляции развивается в сторону устойчивого состояния. Этот принцип характерен не только для ценозов нижнего уровня иерархии, но и для биосферы в целом. Об этом будет упомянуто в разд. 3.10. Еще раз мы кратко вернемся к принципу стабильности в конце разд. 3.8.3. Тут важно то, что ценоз стремится к нормальной «энергетической проводимости» с помощью механизмов, обобщенно сформулированных в правилах (принципах) экологического дублирования, эквивалентности, подвижного равновесия, продукционной оптимизации и, вероятно, других, еще не открытых исследователями.
    Если принцип стабильности справедлив, то парадигма континуума получает еще одно ограничение, а парадигма организма — лишний аргумент своей справедливости. Правда, система может складываться и из ненадежных элементов — см. правило конструктивной эмерджентности (разд. 3.2.1).
    Очевидно, возможно сформулировать и обобщающее правило биоценотической надежности: надежность ценоза зависит от его энергетической эффективности в данных условиях среды и возможностей структурно-функциональной перестройки в ответ на изменение внешних воздействий (материала для дублирования, межвидового и внутривидового, поддержания продукционной «рентабельности» и т. п.). Совершенно очевидно, что все эти характеристики ценозов сугубо индивидуальны, но вместе с тем аналогово формируются в сходных условиях среды (принцип эквивалентности). Это дает канву для понимания механизмов функционирования биоценозов, а в случае приложения к одному экологическому биокомпоненту или даже систематической группе, и к сообществу.
    Энергетико-продукционные закономерности и способы сохранения экологического равновесия и надежности тесно связаны со структурой биоценозов (как и любых других систем). Попробуем сформулировать имеющиеся обобщения в этой области.

    3.8.2. Структура и видовой состав биоценозов и сообществ

  • Принцип континуума Л. Г. Раменского — Г. А. Глизона
  • Принцип биоценотической прерывности
  • Закон действия факторов А. Тинемана
  • Принцип (правило) разнообразия условий биотопа А. Тинемана
  • Принцип отклонения условий существования от нормы А. Тинемана
  • Фитоценологические принципы П. Жаккара
  • Правило приспособления (специализации) к экстремальным условиям Р. Крогеруса
  • Принцип плотной упаковки Р. Макартура
  • Правило обязательности заполнения экологических ниш
  • Правило экотона, или краевого эффекта
  • Прежде чем говорить о структуре биоценоза, следует выяснить степень реальности образования таких системных совокупностей. В начале этого раздела уже упоминалась парадигма континуума. Она была сформулирована в виде принципа континуума, или принципа Раменского — Глизона (А. Г. Раменский, 1924; Г. А. Глизон, 1926): широкое перекрытие экологических амплитуд и рассосредоточенность центров распределения популяций вдоль градиента среды приводят к плавному переходу одного сообщества в другое, поэтому, как правило, не образуется строго фиксированных сообществ. Помимо уже упомянутого различия в исследуемом материале, парадигма континуума вошла в противоречие с парадигмой организма в силу того, что термин «сообщество» крайне неопределен и, как уже говорилось в сноске, не идентичен термину «биоценоз». Сообщество — это как бы объединение «по горизонтали», а биоценоз, имеющий эдификаторов, скорее объединение «по вертикали», иерархическое, хотя и сообщество, как синузия, сложено индивидуальными консорциями, и из них же состоит биоценоз. Как кажется, между парадигмами континуума и организма нет противоречий — они дополняют друг друга.
    В рамках организмической парадигмы принципу континуума следует противопоставить принцип биоценотической прерывности: виды формируют экологически определенные системные совокупности — сообщества и биоценозы,— отличающиеся от соседних, хотя и сравнительно постепенно в них переходящие. Единство прерывности и непрерывности биотического покрова, «живого вещества» по В. И. Вернадскому, кажется настолько очевидным, что едва ли заслуживает более подробного анализа.
    Распространение принципа действия законов минимума Ю. Либиха и близких к ним (разд. 3.5.2) на сообщества и биоценозы привело к формулированию закона действия факторов А. Тинемана (1926): состав сообщества и биоценоза по видам и численности особей в них определяется тем фактором среды, который оказывается в пессимуме (наиболее неблагоприятен) для данного сообщества или биоценоза. Селективное действие биотического ограничивающего фактора может преломляться через биосреды, поэтому действие закона А. Тинемана может быть не столь прямолинейно, как это следует из его формулировки.
    Тот же А. Тинеман в 1939 г. сформулировал широко известные биоценотические принципы: принцип (правило) разнообразия условий биотопа — чем разнообразнее условия жизни в рамках биотопа, тем больше число видов в заселяющем его биоценозе; и принцип отклонения условий существования от нормы — чем больше отклонения условий существования от оптимума (нормы) в пределах биотопа, тем беднее видами становится заселяющий его биоценоз и тем относительно больше особей имеет каждый присутствующий вид. Число особей внутри вида и число видов в ценозе обратно пропорциональны. Во всем этом нетрудно убедиться, сравнивая ценозы тундры и тропических лесов.
    Исходя из биоценотических принципов А. Тинемана, можно сделать вывод, что в оптимальных условиях внутрибиотическое межвидовое напряжение (конкуренция между видами) усиливается: каждый вид действует на другой как лимитирующий (или управляющий) фактор. В неблагоприятных условиях или условиях экологической монотонности число видов мало, и межвидовая конкуренция снижается. Эти взаимоотношения привлекли пристальное внимание биоэкологов. Были предложены индекс Фишера — Корбета — Вильямса (соотношения между числом видов и особей в ценозах) и уравнение Шеннона для вычисления степени упорядоченности системы, или ее информированности. Расшифровка этих показателей не входит в наши планы (см. Ю. Одум. Основы экологии. М.: Мир, 1975. С. 186 — 187; или И. И. Дедю. Экологический энциклопедический словарь. Кишинев: Гл. ред. Молд. Сов. Энциклопедии, 1989). Важно подчеркнуть, что биоценотические принципы А. Тинемана легли в основу конкретных методик расчетов видового разнообразия в биоценозах.
    Первый из двух принципов А. Тинемана прямо следует из группы обобщений взаимосвязи организм — среда (разд. 3.5.1), второй со всей очевидностью связан с правилом (принципом) экологического дублирования: отклонения условий существования от оптимума приводят к видовому обеднению ценоза, энергетическая «проводимость» которого восстанавливается путем увеличения числа особей видов, сохраняющихся в составе ценоза.
    П. Жаккар (1928) вышел за рамки конкретного биотопа и распространил в первом из своих фитоценологических принципов правило разнообразия условий на обезличенную территорию: видовое богатство территории пропорционально разнообразию экологических условий. Это одновременно экологический и биогеографический принцип. Второй фитоценологический принцип П. Жаккара состоит в том, что экологическое разнообразие возрастает с увеличением рассматриваемого пространства и падает с возрастанием однообразия условий. Едва ли эти принципы выходят за рамки обыденного восприятия мира и имеют глубокий научный смысл. Они автоматически учитываются как специалистами, так и всеми, кто обращается к природе. Тем не менее как эмпирическое обобщение принципы П. Жаккара заслуживают упоминания.
    Столь же эмпирично и констатационно правило приспособления (специализации) к экстремальным условиям Р. Крогеруса (1932): в биотопах с экстремальными условиями складываются биоценозы из строго специализированных (стенотопных) видов с относительно большим числом особей. Это правило уточняет второй принцип А. Тинемана (отклонение от нормы) и практически повторяет правило представительства рода одним видом А. Монара (разд. 3.7.1) о представительстве рода в однородных условиях и на ограниченной территории лишь одним видом. Акцент в правиле Р. Крогеруса сделан на общих экологических условиях, а в правиле А. Монара — на экологической нише.
    Поскольку виды в сообществе и в биоценозе объединены общей судьбой, естественен принцип плотной упаковки Р. Макартура: виды, объединенные в сообщество (биоценоз, экосистему), используют все возможности для существования, предоставляемые средой, с минимальной (но не нулевой!) конкуренцией между собой и максимальной биологической продуктивностью в условиях данного конкретного места обитания (биотопа); при этом пространство заполняется с наибольшей плотностью. Из этого обобщения следуют и дополняют его ряд положений о взаимоприспособленности популяций внутри ценоза, рассмотренных в разд. 3.8.3, и вытекает правило обязательности заполнения экологических ниш: пустующая экологическая ниша всегда и обязательно бывает естественно заполнена. Народная мудрость сформулировала два постулата — «природа не терпит пустоты» и «в одной берлоге не могут ужиться два медведя». Эти два элементарных системных наблюдения как раз и реализуются в формировании биотических сообществ и биоценозов: экологические ниши всегда бывают заполнены, хотя на это иногда требуется значительное время, а согласно принципу конкурентного взаимоисключения Г. Ф. Гаузе (разд. 3.7.1), два вида не занимают одну и ту же экологическую нишу.
    Число экологических ниш возрастает при пространственном переходе одного биоценоза в другой, поскольку это случается на границах биотопов, обладающих свойствами стыкующихся ценозов, нередко дающих не простую сумму, а новое системное качество. В таких маргинальных полосах возникают сгущения видов и особей, так называемый краевой эффект, или эффект опушки. Правило экотона, или краевого эффекта, и состоит в том, что на стыках биоценозов увеличивается число видов и особей в них. На таких же контактах сообществ подобное увеличение как правило не наблюдается, что еще раз подчеркивает разницу между этими понятиями.
    В этом разделе рассмотрены главным образом структуры ценозов и индивидуальные свойства видов в них, реализуемые в определенных условиях среды. Перейдем теперь к анализу биоценотических связей.

    3.8.3. Биоценотические связи и управление

  • Пять биоценотических постулатов (биоценотический порядок) В. Тишлера
  • Правило взаимоприспособленности организмов в биоценозе К. Мебиуса — Г. Ф. Морозова
  • Биоценотическое правило В. С. Ивлева
  • Правило относительной внутренней непротиворечивости
  • Принцип экологического высвобождения
  • Принцип экологической компрессии
  • Законы системы «хищник — жертва»
  • Закон периодического цикла
  • Закон сохранения средних величин
  • Закон нарушения средних величин
  • Правило монокультуры Ю. Одума
  • Принцип коэволюции, или сопряженной эволюции П. Элиха — П. Ранена
  • Правило управляющего значения консументов Д. Джензена
  • Виды в биоценозе и сообществе находятся в весьма сложных связях между собой. Эти связи формируют целое, более или менее заметно чисто функционально отграниченное от остального животного покрова Земли. Системная взаимосвязь популяций видов в составе биоценозов и сообществ имеет обобщенные черты, названные В. Тишлером* «биоценотическим порядком». Автор выдвигает пять основных признаков этого порядка, которые я бы назвал биоценотическими постулатами В. Тишлера. Каждый из них заслуживает особого внимания.

    Пагубность монокультур «учтена» природой. Более того, ею выработана стратегия сохранения гомеостаза на основе поддержания разнообразия и взаимозависимости членов биоценоза. Один из путей реализации такой стратегии отражает принцип сопряженной эволюции, или теория сопряженной эволюции П. Эрлиха и П. Равена, называемая также принципом коэволюции: случайное функциональное изменение жертв (потребляемого растения) ведет к закономерному изменению свойств хищников (потребителей), что в свою очередь стимулирует разнообразие как первых, так и вторых. В этом процессе принимают участие генетические механизмы (например, генетически возникший защитный механизм растения вызывает мутагенный взрыв формообразования у потребителя, а приспособившийся вид потребителя, освободившийся от конкурентов, также дает подобный взрыв; в увеличившемся разнообразии форм появляется широкое поле для новых мутаций и последующих лавинообразных эволюционных изменений). Однако в коротком интервале времени важны не столько эволюционные процессы, сколько взаимосвязь групп из различных слоев экологической пирамиды. Принцип сопряженной эволюции намекает на то, что должна быть закономерность управления не только на парном, но и на групповом уровне и даже в масштабах всего ценоза.
    В биоценозах существуют виды, доминирующие по массе и развитию. Они как правило играют роль средообразователей. Есть и группа эдификаторов, которая не всегда совпадает с массовыми доминантами. Пирамида числа видов в рамках такой же экологической пирамиды поражает чрезвычайной множественностью организмов-консументов. Нами была предложена графическая модель волчка (рис. 3.7) для отражения той закономерности, что консументы служат управляющим звеном (балансиром волчка) в системе биоценоза. Именно они порождают спектр разнообразия в ценозе, препятствуя монополии доминантов. Это хорошо иллюстрируют массовые размножения так называемых вредителей на полях монокультуры и в моновидовых и к тому же омоложенных лесных насаждениях. Эти факты дали основу для теории Д. Джензена (1966, 1970)*, что растительноядные организмы, снижая массу видов-доминантов, дают простор для видов с менее выраженными доминантными свойствами. Это правило управляющего значения консументов, видимо, достаточно фундаментально.

    Поскольку управляющая система, согласно кибернетическим воззрениям, должна быть сложнее по структуре, чем управляемая, становится ясна причина множественности видов консументов.
    Возвращаясь к принципу стабильности (разд. 3.8.1), нетрудно заметить, что управляющее значение консументов имеет энергетическую подоснову. При этом поток энергии, проходящий через тот или другой трофический уровень, никак не может абсолютно определяться наличием пищи в нижележащем трофическом уровне. Как известно, всегда остается достаточный «запас» (см. закон пирамиды энергий, разд. 3.8.1). Логически очевидно, что иначе быть не может, поскольку полное уничтожение корма вело бы к гибели потребителей. Это было уже сказано в разделе 3.6 при анализе популяционных процессов (правило пищевой корреляции, правило автоматического предохранения среды обитания). Те же общие закономерности наблюдаются и в рамках сообществ, уровней экологической пирамиды, биоценозов в целом. Управляющее воздействие вышележащего уровня экологической пирамиды несомненно, хотя его и не следует абсолютизировать.
    Увлечение уравнениями А. Лотки — В. Вольтерры и связанными с ними теориями хищничества привели к заключению, что именно хищники, определяя число растительноядных животных, в конечном итоге регулируют и плотность растительного покрова. Р. Риклефс в упомянутой работе остроумно заметил, что, дойдя до конца пищевой цепи, мы столкнемся с хищниками высокого порядка, на которых никто не охотится и которые, таким образом, не являются жертвами. Кто регулирует их число?
    При всей остроумности этого замечания, оно логически ограничено лишь линией хищничества, тогда как еще имеется линия паразитизма, включая инфекционные заболевания, которых, опять же как известно, не минуют и хищники самого высокого порядка. И на них находится «управа». Это не значит, что следует игнорировать наличие корма, вообще обратное управляющее воздействие нижележащего.уровня экологической пирамиды. Именно прочные, хотя и динамично сложившиеся обратные связи управляют ценозами, придают им внутреннюю стабильность, а при нарушениях — и устойчивость к внешним воздействиям, способность вернуться в гомеостатическое состояние.
    3.9 ЭКОСИСТЕМНЫЕ ЗАКОНЫ

    Провести четкую грань между биоценозом, всегда занимающим какой-то определенный биотоп, и экосистемой, представляющей единство биоценоза и биотопа, довольно трудно. Распределение экологических обобщений, касающихся этих двух классов образований, по «ячейкам» параграфов весьма условно. Вновь начать приходится с определения понятий, их объема и смысла. Помимо известных концепций экосистемы А. Тенсли (1935) и биогеоценоза В. И. Сукачева (1940) была выдвинута точка зрения или, скорее, сформулировано правило Ф. Эванса (1956), предложившего использовать термин «экосистема» абсолютно «безразмерно» для обозначения любой надорганизменной живой системы, взаимодействующей с окружением. С точки зрения общей теории систем такой подход вполне логичен, однако семантически многие авторы термину «экосистема» придали значение именно биогеоценоза, т. е. элементарной экосистемы, и одновременно более высоких по иерархии надбиогеоценоти-ческих образований вплоть до экосистемы биосферы. Подразделения по иерархии более низкие для группового наименования не получили общепринятого обобщающего термина. Видимо, их можно называть биосистемами, что, вероятно, лучше, чем обозначать их термином организм (надорганизм), фактически рекомендованным в «Биологическом энциклопедическом словаре» (см. главу 1). Однако такое обозначение использовать непросто — в главе 2 (табл. 2.1) биосистемами названы образования от организма до популяции, экобиосистемами — от особи до экологической пирамиды внутри существенной части биоценоза — его парцеллы, а образования биоценотического ряда вообще пока не поддаются обобщению в виде одного понятия, если не принять термин биоценосистемы. Очевидно, предыдущий раздел 3.8 был в основном посвящен закономерностям именно в таких биоценосистемах, тогда как раздел 3.7 оказался «сборным», поскольку там шла речь о географических, т. е. пространственных закономерностях в рамках различных систем природы. Логичнее было бы рассматривать закономерности в пределах одного уровня иерархии систем, как это сделано в разделах 3.4, 3.5 и 3.6, а отчасти и 3.8, но это не всегда удается в силу логической связи обсуждаемых обобщений и функциональной общности самих экологических образований. Выделить законы функционирования только для уровня элементарной экосистемы — биогеоценоза — едва ли возможно. Поэтому граница между разделом 3.9 и следующим, посвященным закономерностям, характерным для биосферы, условна и проходит главным образом по такой характеристике биосферы как глобальность и большая условная замкнутость (при термодинамической открытости). Другие же экосистемы Земли вещественно почти не замкнуты, что налагает на действующие в них закономерности ряд ограничений.

    3.9.1. Структура и функционирование экосистем

    • Принцип экологической комплементарности (дополнительности)
    • Принцип экологической конгруэнтности (соответствия)
    • Принцип (закон) формирования экосистемы, или связи биотоп — биоценоз
    • Закон однонаправленности потока энергии
    • Закон внутреннего динамического равновесия
    • Закон экологической корреляции
    • Правило оптимальной компонентной дополнительности
    • Принцип экологической (рабочей) надежности
    • Принципы видового обеднения

    Сложение экосистем в значительной мере зависит от их функциональной «предназначенности» и наоборот. Это банальное замечание сделано для того, чтобы настроить на восприятие принципа экологической комплементарности (дополнительности): никакая функциональная часть экосистемы (экологический компонент, элемент и т. п.) не может существовать без других функционально дополняющих частей. Происходит это в силу того, что каждая подсистема связана с другими согласно общему принципу дополнительности (разд. 3.2.5) и группе закономерностей сложения систем (см. закон необходимого разнообразия, закон полноты составляющих, правило конструктивной эмерджентности и др. в разд. 3.2.1). Например, любой организм поглощает (ассимилирует) из внешней среды одни вещества и выделяет в нее продукты своей жизнедеятельности (диссимиляции). Если бы не было дополняющих видов, использующих продукты диссимиляции и восстанавливающих их до продуктов ассимиляции, через какой-то промежуток времени необходимые ресурсы жизни для организма были бы исчерпаны. Сходный принцип наблюдается и в эволюции любых систем (см. правило системно-динамической комплементарности в разд 3.2.1).
    На основе эмпирических данных можно сформулировать близкий к предыдущему и расширяющий его принцип экологической конгруэнтности (соответствия): функционально дополняя друг друга, живые составляющие экосистемы вырабатывают для этого соответствующие приспособления, скоординированные с условиями абиотической среды, в значительной мере преобразуемой теми же организмами (биоклимат и т. п.). То есть наблюдается двойной ряд соответствия — между организмами и ими и средой их обитания — внешней и создаваемой ценозом. Действительно, скажем, виды, составляющие экосистемы пустыни, с одной стороны приспособлены к ее климатическим и другим абиотическим условиям, а с другой к среде экосистемы и к друг другу. То же характерно для организмов любого биома и другого более низко или высоко стоящего в иерархии систем подразделения биосферы.
    Ю. Н. Куражсковский в упомянутой в разд. 3.2.3 книге на с. 93 формулирует четвертый закон жизни: «постоянное существование организмов в любом ограниченном пространстве возможно только в экологических системах, внутри которых отходы жизнедеятельности одних видов организмов утилизируются другими видами». Несколько видоизменяя смысл этого обобщения, предлагается принять формулировку очень близкого принципа (закона) формирования экосистемы (функционально-пространственной экологической целостности, связи биотоп — биоценоз): длительное существование организмов возможно лишь в рамках экологических систем, где их компоненты и элементы дополняют друг друга и соответственно приспособлены друг к другу. Это обеспечивает воспроизводство среды обитаний каждого вида и относительно неизменное существование всех экологических компонентов. Совершенно очевидно, что принцип формирования экосистемы есть суммарное отражение принципа экологической комплементарности (дополнительности) и принципа экологической конгруэнтности (соответствия). Очевидна его связь со всей группой правил сохранения среды обитания — видовой (разд. 3.6), на уровне биоценоза (относительной внутренней непротиворечивости — разд. 3.8.3) и биосферы (разд. 3.10).
    В разделе 3.2.3 при обсуждении закона (принципа) «энергетической проводимости» уже упоминался второй экологический закон, по Ю. Н. Куражсковскому, «закон сохранения жизни: жизнь может существовать только в процессе движения через живое тело потока вещества, энергии и информации. Прекращение движения в этом потоке прекращает жизнь». Скорее, это общий диалектический постулат или, уже, действительно закон жизни, а не только экологии, хотя он справедлив и для любых экологических образований и вообще многих природных систем, даже непосредственно не связанных с живым.
    Более специфичен для экологических и биоценотических систем закон однонаправленности потока энергии: энергия, получаемая сообществом (экосистемой) и усваиваемая продуцентами, рассеивается или вместе с их биомассой передается консументам первого, второго и т. д. порядков, а затем редуцентам с падением потока на каждом трофическом уровне в результате процессов, сопровождающих дыхание. Поскольку в обратный поток (от редуцентов к продуцентам) поступает ничтожное количество изначально вовлеченной энергии (не более 0,25, максимум 0,35%), говорить о «круговороте энергии» нельзя. Существует лишь круговорот веществ, поддерживаемый потоком энергии.
    Из закона однонаправленности потока энергии, конечно, с учетом ее рассеивания, а потому «бокового» использования в соседних экосистемах, и того обстоятельства, что энергия приходит в экосистему не только непосредственно от Солнца, но и опосредованно через вещественные абиотические экологические компоненты (атмосферу, воду, субстраты), вытекают многочисленные следствия и прежде всего правило (принцип) экологического дублирования (разд. 3.8.1), а также практически все другие обобщения, сведенные в упомянутом разделе. Однонаправленность потока энергии формирует в экосистемах относительно замкнутый круговорот веществ. Закономерности распространения информации также связаны с потоком энергии и перемещением вещества, но они пока еще мало изучены. Видимо, здесь большую роль играют горизонтальные связи между экосистемами, хотя информационные сети явно гуще и лучше налажены в пределах образований каждого уровня их иерархии. Пока еще поле обобщений в области экоинформатики почти не возделано. Тут непочатый край работы для специалистов.

    Эмпирически более ясен вопрос о взаимоотношении энергии, вещества и информации внутри экосистем и отношении этого взаимодействия к их динамическим качествам. В начале 70-х гг. автором* был сформулирован закон внутреннего динамического равновесия, а затем четыре основных следствия из него. Формулировка закона: вещество, энергия, информация и динамические качества отдельных природных систем (в том числе экосистем) и их иерархии взаимосвязаны настолько, что любое изменение одного из этих показателей вызывает сопутствующие функционально-структурные количественные и качественные перемены, сохраняющие общую сумму вещественно-энергетических, информационных и динамических качеств систем, где эти изменения происходят, или в их иерархии.
    Действие закона внутреннего динамического равновесия совершенно четко связано с законом однонаправленности потока энергии. Именно ограниченность этого потока и специфические свойства формируют всю массу связей в экосистеме в их разнообразии. Поэтому и соблюдается экологический аналог законов сохранения массы и энергии (разд. 3.2.3).
    Справедливость закона внутреннего динамического равновесия доказывается всей практикой ведения хозяйства и особенно характером региональных экологических катастроф типа сахельской, приаральской, азовской, кара-богазской, бассейнов Белого и Баренцева морей, волжско-каспийской и других. Этот закон — одна из основных путеводных нитей в управлении природопользованием, впрочем, нитей, долго игнорировавшихся.
    Важные для практики следствия из закона внутреннего динамического равновесия приведем в том же порядке, что в словаре-справочнике «Природопользование»:
    1. Любое изменение среды (вещества, энергии, информации, динамических качеств экосистем) неизбежно приводит к развитию природных цепных реакций, идущих в сторону нейтрализации произведенного изменения или формирования новых природных систем, образование которых при значительных изменениях среды может принять необратимый характер (см. 3-е следствие обсуждаемого закона и принцип Ле Шателье — Брауна в разд. 3.2.3).
    2. Взаимодействие вещественно-энергетических экологических компонентов (энергия, газы, жидкости, субстраты, организмы-продуценты, кон-сументы и редуценты), информации и динамических качеств природных систем количественно нелинейно, т. е. слабое воздействие или изменение одного из показателей может вызвать сильные отклонения в других (и во всей системе в целом). Например, малое отклонение в составе газов атмосферы, ее загрязнение окислами серы и азота вызвают огромные изменения в экосистемах суши и водной среды. Именно оно привело к возникновению кислотных осадков, а с ними к деградации и гибели лесов в Европе и Северной Америке, обезрыбливанию озер Скандинавии, нарушению циклов развития морских организмов, личиночные стадии которых проходят на мелководьях. Столь же абсолютно незначительное изменение концентрации СО2 ведет к возникновению тепличного эффекта, а комплекс малых перемен формирует массовые размножения организмов.
    3. Производимые в крупных экосистемах изменения относительно необратимы — проходя по их иерархии снизу вверх, от места воздействия до биосферы в целом, они меняют глобальные процессы и тем самым переводят их на новый эволюционный уровень (согласно закону необратимости эволюции Л. Долло — см. разд. 3.2.2).
    4. Любое местное преобразование природы вызывает в глобальной совокупности биосферы и в ее крупнейших подразделениях ответные реакции, приводящие к относительной неизменности эколого-экономического потенциала (правило «тришкина кафтана»), увеличение которого возможно лишь путем значительного возрастания энергетических вложений (согласно закону снижения энергетической эффективности природопользования — см. разд. 3.14). Искусственный рост эколого-экономического потенциала ограничен термодинамической (тепловой) устойчивостью природных систем (см. закон одного процента в разд. 3.11).
    Пока изменения среды слабы и произведены на относительно небольшой площади, они или ограничиваются конкретным местом, или «гаснут» в цепи иерархии экосистем. Но как только перемены достигают существенных значений для крупных экосистем, например, происходят в масштабах больших речных бассейнов или в размерах, ограниченных правилами одного и десяти процентов (разд. 3.11), они приводят к существенным сдвигам в этих обширных природных образованиях, а через них, согласно 2-му следствию из обсуждаемого закона, и во всей биосфере Земли. Будучи относительно необратимыми (3-е вышеприведенное следствие), изменения в природе в конечном итоге оказываются и трудно нейтрализуемыми с социально-экономической точки зрения: их выправление требует слишком больших материальных средств и физических усилий. Иногда возникает даже ситуация «чем больше пустынь мы превратим в цветущие сады, тем больше цветущих садов мы превратим в пустыни». При этом в силу нелинейности процессов (следствие 2) опустынивание по темпам значительно опережает создание «цветущих садов» и теоретически не может не опережать, поскольку такое создание базируется на нарушении компонентного равновесия в экосистемах.
    Сдвигая динамически равновесное (квазистационарное) состояние природных систем с помощью значительных вложений энергии (например, путем распашки и других агротехнических приемов), люди нарушают соотношение экологических компонентов, достигая увеличения полезной продукции (урожая) или состояния среды, благоприятного для жизни и деятельности человека. Если эти сдвиги «гаснут» в иерархии природных систем (от элементарных до биосферы и экосферы планеты в целом) и не вызывают термодинамического разлада, положение благоприятно, или, во всяком случае, терпимо. Однако излишнее вложение энергии и возникающий в результате вещественно-энергетический разлад ведут к снижению природно-ресурсного потенциала вплоть до опустынивания территории, происходящего без компенсанции: вместо цветущих садов возникают пустыни.
    В связи с нелинейностью, неполной пропорциональностью взаимоотношения компонентов и возникновением цепных природных реакций ожидаемый при преобразовании природы эффект может не возникнуть или оказаться многократно более сильным, чем желательно. В первом случае местная реакция как бы начнет «скользить» по иерархии природных систем, «растворяться» в ней и, достигнув уровня всей биосферы или ее крупных подразделений, «исчезнет» (она становится неизмеряемой при наших возможностях распознавания перемен в природе). Во втором случае, наоборот, надсистемы усиливают процесс «сверху вниз», он делается острее, заметнее. Это заставляет при проектировании природопользовательских акций рассматривать не только местные вещественно-энергетические балансы, но учитывать вероятные изменения в надсистемах. В противном случае игнорирование обсуждаемого закона приводит к ошибкам в природопользовании.
    Прямым следствием закона внутреннего динамического равновесия является более узкий по смыслу закон экологической корреляции: в экосистеме, как и в любом другом целостном природно-системном образовании с участием живого, все входящие в нее виды живого и абиотические экологические компоненты функционально соответствуют друг другу. Выпадение одного элемента системы, например, исчезновение вида, неминуемо ведет к исключению всех тесно связанных с этим элементом системы других ее частей и функциональному изменению целого в рамках внутреннего динамического равновесия. При этом выпадение элемента может вести и к включению нового блока, т. е. исключению с положительным, а не отрицательным знаком — внедрению в экосистему нового вида или их группы всегда вместе с их консорбентами. Действие закона экологической корреляции ведет к скачкообразным изменениям экологической устойчивости: при достижении порога изменения функциональной целостности происходит часто неожиданный срыв — экосистема теряет свойство надежности. Например, многократное увеличение концентрации загрязняющего вещества может не приводить к заметным последствиям, но затем ничтожная его прибавка приведет к катастрофе. В данном случае возникает экологический вариант закона «все или ничего» X. Боулича (разд. 3.5.2). Загрязнитель, воздействуя на наименее устойчивые организмы и меняя цепь природных реакций, вызывает срыв в экологической корреляции, и экосистема начинает разрушаться как бы изнутри, т. е. саморазрушаться при минимальном изменении силы внешнего фактора*.

    Следствием закона экологической корреляции является правило оптимальной компонентной дополнительности: никакая экосистема не может самостоятельно существовать при искусственно созданном значительном и перманентном избытке или недостатке одного из экологических компонентов. «Нормой» экологического компонента следует считать ту, которая обеспечивает экологическое равновесие определенного типа, позволяющее функционировать именно той экосистеме, которая эволюционно сложилась и соответствует балансу в природной надсистеме и всей иерархии природных систем на данной единице пространства (в конкретном биотопе). Длительное изменение количества и качества одного из экологических компонентов ведет к замене одной экосистемы другой, при этом не всегда хозяйственно желательной. Как правило, природные изменения экологических компонентов бывают непродолжительными и не выходят за рамки нормы реакции экосистемы. Искусственные же изменения нередко бывают перманентными, отнюдь не всегда соотнесены с выносливостью экосистем и часто приводят к их деградации.

    nashaucheba.ru

    Это интересно:

    • Пособия аллергикам Размеры социальных выплат, которые будут предоставляться органами социальной защиты населения Ростовской области за счет средств областного бюджета в 2017 году Виды социальных выплат Размеры выплат в 2017 году Государственное ежемесячное пособие на ребенка малоимущим семьям 778 руб. – на […]
    • Правила с отрицательными степенями Правила с отрицательными степенями I. Определение. (- n)-й степенью (n – натуральное) числа а, не равного нулю, считается число, обратное n-й степени числа а: Решение. II. Следующая формула позволяет заменить обыкновенную дробь с отрицательным показателем на обратную ей дробь с […]
    • Some any no правило упражнения Some, any, no и их производные. Правила употребления Поговорим об употреблении местоимений some, any, no, a также их производных. Выполнить упражнения на отработку данной темы вы сможете в статье SOME, ANY, NO: EXERCISES WITH ANSWERS. Вкратце правила употребления some, any, no можно […]
    • Пребывание значительной части народа вне страны своего происхождения Пребывание значительной части народа вне страны своего происхождения Тема 1: Политическая карта мира. Историко – географические регионы. Вариант 1 1. Наука о территориальной дифференциации политических явлений и процессов: A) Социальная география. B) Политическая география. C) […]
    • Опека фрунзенского района минска Опека фрунзенского района минска По адресу: г. Минск, ул.Притыцкого, 78 осуществляется набор на дневные, вечерние и группы выходного дня по подготовке водителей категорий «А» и «В» . Наши контакты: +375(17) 244 17 71 - Учебная часть (запись на обучение) +375(17)236 28 98 - Зам. […]
    • Приказ 500 моз Приказ 500 моз Приказ Министра Обороны Российской Федерации От 21 марта 2012 г. №500 «Об утверждении Правил выплати ежемесячной надбавки за особые достижения в службе военнослужащим, проходящим военную службу по контракту в Вооруженных Силах Российской Федерации» В соответствии с частью […]
    • Правила треугольников геометрия Правило треугольника Правило треугольника. От точки A отложим вектор AB. От точки B отложим вектор BC. Тогда вектор AC равен сумме векторов AB и BC. В. С. Ас = ав + вс. А. Первый Способ. 5. Слайд 5 из презентации «Сложение и вычитание векторов». Размер архива с презентацией 317 […]
    • Разрешение на спил Как получить разрешение на спил дерева? Если порубочный билет действительно необходим, то обращайтесь в департамент природопользования, лесничество, администрацию вашего поселка, лесхоз и т.п. - ваше дерево осмотрят и возможно дадут разрешение. Как правило, если дерево действительно […]